При определенных условиях влияние внешней среды приводит в биосистеме к процессам, в основе которых лежит переход функции в субстрат, т. е. преобразование морфоструктуры под действием пролонгированного функционирования. Выделение взаимоотношений "субстрат - функция" и "функция - субстрат" является определенной идеализацией - эти соотношения взаимообусловлены и могут существовать одновременно. Однако важно понять основные системные закономерности, обеспечивающие процессы перехода статики субстрата в динамику функционирования и обратно.

В первой части мы рассматривали процессы регуляции, протекание которых связано с неизменной, стабильной морфоструктурой. Не исследовались возможности конструктивных перестроек блоков и взаимосвязей между ними, рассматривался только "выбор пути в структуре". Мы абстрагировались от системной организации самих блоков, полагая, что они как "черный ящик" способны выполнять определенную процедуру в общем системном процессе в ответ на определенный сигнал.

Переходя к изучению преобразования структуры под действием функции, мы должны рассматривать функцию как величину неизменную, чтобы понять, как происходит формирование морфоструктуры, т. е. блоков и их взаимосвязей в системе. Как уже говорилось, по своей природе блок дуален. С одной стороны он является компонентом системы, единым, неделимым, выполняющим определенную роль в общесистемном функционировании. С другой стороны, блок - это целостная система, обладающая собственной функциональной триадой - конструкцией, активатором, процессами. Мы сознательно избегали анализа блока как системы, чтобы не впасть в рассмотрение "дурной бесконечности" - системы систем.

Основой целостности любой биологической системы является метаболитный фон (он же активатор). В биосистеме 1-го типа функционирование строится на согласованном реагировании ее компонентов на внешний сигнал. Согласование обеспечивается общим активатором. Диффузный метаболитный компонент биосистемы и в 1-м и во 2-м случаях является согласующим, активирующим, объединяющим фактором, обеспечивающим реагирование биосистемы как целостной организации на сигнал извне. Он - выразитель целостности, системности, неотъемлемая часть системного реагирования.

Процесс - это последовательная работа блоков, когда результат функционирования одного блока, становится входным сигналом для другого блока. Процесс присущ только системам 2-го типа. Каждый функциональный блок выполняет определенную процедуру в процессе. Сложившийся процесс представляет собой функциональное объединение блоков. При изменении активатора процесс разрушается. В системе популяционного типа не образуется функциональных цепочек, согласованное функционирование под действием активатора выражается в виде изменения функционального состояния элементов.

При длительном функционировании метаболитный фон блоков, участвующих в процессе, становится достаточно устойчивым, поскольку режим работы каждого блока устойчив. В результате протекания процесса возникает новый метаболитный фон. Этот фон как активатор создает процесс и формируется процессом.

Каждый блок - это морфосубстратная основа для отдельной процедуры в процессе. Его функционирование должно принципиально отличаться от функционирования других блоков, участвующих в этом процессе, процедуры в процессе гетерогенны. В биосистеме эта гетерогенность выступает и как изменение морфоструктуры блоков при пролонгированном функционировании. Расхождение блоков по гетерогенности начинается на начальных этапах системообразования и заканчивается на этапе устойчивого функционирования.

Необходимо отметить, что гетерогенность, как и гомогенность, относительны. В биообъекте всегда существуют морфологические и функциональные отличия ее компонентов.

Мы рассматриваем только системную гетерогенность и гомогенность. Каждый блок анализируется с точки зрения его роли в организации и поддержании структурно-функциональной целостности биосистемы. Системная гетерогенность предполагает специфичность, особую роль каждого блока в организации системного процесса. С этой точки зрения каждый блок, выполняющий процедуру в системном процессе, системно гетерогенен.

Компоненты, не связанные направленными системными отношениями, несмотря на их морфофункциональные различия, системно гомогенны. Разрушение такой системы сопровождается дедифференциацией ее компонентов. Так клетки, сохранившиеся после дезинтеграции системы, утрачивают специализацию. Они теряют исходную форму, округляются, ядра деформируются, происходят изменения в цитоплазме, в частности, увеличивается плотность свободных рибосом. При этом не удается выделить признаки тканевой специализации, клетки расположены беспорядочно, наблюдается активная гибель клеток, идет отбор наиболее резистентных.

Элементы, не ограниченные в своем функционировании системными ограничениями, не защищены от внешних воздействий общесистемным фоном. Функционирование вне системы определяется нормой реагирования элемента и условиями внешней среды. Скорость функциональных перестроек элемента, его инерционность, определяется его внутренней организацией. Для адекватного реагирования инерционность элемента должна быть соизмеримой с инерционностью внешних воздействий. Нестабильность среды, необходимость реагирования на ее изменения вызывает дестабилизацию внутри элемента и может привести к его разрушению. Как показали исследования, элементы, изолированные от целостного организма, способны сохранить жизнедеятельность только при высокой лабильности функционирования. В отличие от несистемного элемента системный элемент (блок) испытывает относительно устойчивые воздействия, определяемые внутрисистемными взаимодействиями, создающими общесистемный фон. Этот фон выступает в качестве буфера между средой и блоком.

Очевидно, наиболее адекватными сигналами для элемента являются его собственные продукты обмена. Они участвуют в его внутреннем функционировании, и поэтому для них существуют оптимальные способы реагирования, сложившиеся в процессе формирования элемента. Если в среде существует конгломерат элементов, однотипных по метаболитному обмену, происходит накопление метаболитов и формирование мощного регулятора -специфического метаболитного фона. Это регулятор ограничивает реактивность элементов относительно внешних воздействий, являясь гораздо более значимым в определении характера функционирования, чем многие другие факторы.

Концентрация метаболитного фона уменьшается с увеличением расстояния от центра конгломерата, возникает градиент концентрации. Каждый элемент испытывает воздействие фона в зависимости от его местоположения в конгломерате и своего функционального состояния. Это влияние тем больше, чем выше концентрация метаболитов, т.е. чем ближе к центру, тем действие метаболита - активатора для элемента конгломерата более значимо. Можно говорить о поле активатора. Под действием этого поля происходят функциональные перестройки в элементах, которые выражаются, в частности, в перемещении их внутреннего вещества в сторону более активного обмена, т.е. по градиенту поля. Возникает неравновесное состояние элемента в метаболитном поле. Это приводит к деформациям, натяжениям и, следовательно, к движению элементов в сторону увеличения концентрации метаболита. Именно этим объясняется сближение взаимодействующих элементов. Их движение прекращается, когда концентрация метаболитного фона конгломерата создает стабильную активность всех своих элементов. Сближение элементов приводит в дальнейшем к

возможности протекания процесса, что связано со специализацией элементов (блоков) и связей между ними.

Очевидно, для элементов, значительно удаленных от центра конгломерата, малая концентрации активатора не может привести к их неравновесному состоянию. Можно выделить три области метаболитного поля относительно состояния элементов конгломерата: центр (равновесное состояние), середина (неравновесное состояние) и периферия (равновесное состояние). Центр и периферия отличаются механизмом поддержания равновесного состояния : в центре существует устойчивый системный метаболитный фон, регулирующий реакции отдельных блоков, на периферии компоненты конгломерата практически не связаны метаболитными связями и являются относительно друг друга независимыми. Их движение хаотично.

Неравновесная область поля обладает системообразующими потенциями. Биосистема образуется, когда неравновесное состояние метаболитного поля преобладает над равновесным. Из сказанного следует что функциональная гетерогенность блоков, в основном, определяется их местоположением в метаболитном активирующем поле. Физиологическое состояние отдельных элементов конгломерата играет важную роль на периферии.

С другой стороны концентрация блоков в равновесной области приводит к возникновению непосредственного взаимодействия, установлению морфологических связей, образованию процесса. Такое взаимодействие поддерживает устойчивое функционирование блоков, что, в свою очередь, обеспечивает устойчивость метаболитного фона и закрепление установившейся гетерогенности.

Клетки, находящиеся в центре конгломерата, перестраивают свое функционирование, ориентируясь на продукты обмена. В то же время клетки периферии продолжают функционировать в режиме ответа на воздействие, поступающее извне. Возникают разные режимы функционирования, что в свою очередь создает неоднородное поле активатора и приводит к гетерогенности компонентов. Так например, в развивающемся организме клеточная дифференцировка определяется различиями в обмене веществ между различными его частями. Большую роль в дифференцировке играют факторы стягивания и растяжения, пространственные соотношения, которые меняются в процессе деления клеток. В больших массах клеток дифференцировка идет быстрее.

Необходимо еще раз напомнить, что все процессы взаимодействия элементов биосистемы протекают в условиях постоянных воздействий внешней среды. При этом, метаболитный фон биосистемы к понятию внешней среды не относится. Это ее собственная составляющая.

Как видно, в процессе установления гетерогенности компонентов биосистемы важнейшей характеристикой гуморального фона является его динамичность. Функциональные изменения компонентов в процессе гетерогенизации преобразуют метаболитный фон. С течением времени эта гетерогенность приводит к установлению стабильных связей и, следовательно, к стабильному метаболитному фону. Таким образом, этап образования системных отношений между гетерогенными компонентами сменяется этапом устойчивого функционирования созданной системы. Чем теснее взаимосвязи между блоками, тем стабильнее гуморальная метаболитная среда и функционирование блоков.

Процесс системообразования включает три этапа: 1) этап функционирования изолированных элементов в конгломерате, 2) этап формирования общего метаболитного фона и создания системной гетерогенности блоков; 3) согласованное функционирование целостной системы. Каждый этап характеризуется определенным состоянием элементов и метаболитного фона.