Дальнейшие системные изменения связаны с закреплением функции в субстрате. Они определяются перестройками внутри блока. Как уже отмечалось, пролонгированное активирование блока в определенном режиме, в узком диапазоне нормы реагирования, определяемом действием некоторого системного фактора, приводит к тому, что часть блока оказывается вне действия внутриблочного устойчивого активатора. Вследствие этого он подвергается постоянным перестройкам под действием часто меняющихся воздействий, поступающих из системы. В результате нефункциональная часть блока выходит "...из-под замка корреляций", что ведет к ее деструктуризации. Блоком утрачивается часть потенций, что в свою очередь приводит к ужесточению системы и закреплению существующих на данный момент стабильных связей. В результате в системе нарушаются те взаимодействия между блоками, в которых принимали участие их деструктурированные части. Этот процесс приводит к более быстрому и оптимальному реагированию системы по "закрепленному в структуре" фактору и сужению нормы реагирования по другим факторам.

Роль активатора в закреплении функции в субстрате весьма важна. Он подготавливает субстрат к функционированию и поддерживает устойчивость процессов. На нем также зиждутся формообразовательные процессы - создаются новые структурные комплексы, между которыми функционально и структурно закрепляются специфические связи, организуются новые процессы. Созидающая роль устойчивого метаболитного фона - активатора, вероятно, сыграла большую роль в филогенезе биологических систем, когда пролонгированное функционирование в определенных условиях среды имело формообразовательное значение. Системообразование нарушается при нарушении активирующего метаболитного фона. Так, многие токсические вещества могут нарушать формообразовательные и регенерационные процессы. Особо опасным при системообразовании является влияние тех веществ, которые участвуют во внутриблочном обмене. Так, например, для одноклеточных водорослей повышение в среде концентрации меди, участвующей во внутриклеточном обмене в определенном количестве, вызывает уменьшение численности клеток и даже гибель формирующейся популяции.

Все изложенное выше позволяет утверждать, что активатор выполняет важнейшую системообразующую роль - на его основе формируются комплексы блоков, специфические связи, обеспечивающие последовательную работу блоков, т.е. физиологические процессы. Активатор не только подготавливает субстрат к функционированию, но и поддерживает устойчивость процессов.

Активатор - продукт биосистемы. Он не привносится извне, а формируется в результате согласованного функционирования блоков, которое он же сам и организует. Изменяясь в ходе функционирования и функциональных перестроек, системный активатор соответственно изменяет внутреннюю организацию системы. Гуморальный фон комплекса блоков принципиально отличается от фона, создаваемого каждым отдельным блоком. На его основе возникает согласованная системная реакция на сигнал, поступающий из внешней среды, т. е. он является базисом функциональной целостности, интегративности. Лабильность диффузного активатора обеспечивает лабильность физиологических процессов, включающих различные активные блоки, что и является внутренним саморегулированием биосистемы.

Суммируя вышеизложенное, еще раз отметим, что системообразование базируется на наличии устойчивого диффузного активатора и гетерогенных блоков. Исходный формообразовательный материал должен обладать следующими характеристиками: 1) достаточной плотностью элементов для быстрого установления взаимодействия путем накопления продуктов обмена; 2) полифункциональностью элементов для преобразования гомогенных элементов в гетерогенные системные блоки.

Метаболитный фон в биосистеме - это ее внутренний компонент. Он не может существовать вне системы. Это ее собственный интимный механизм, играющий важнейшую роль в развитии и функционировании. Чтобы пояснить роль активатора в становлении биосистемы рассмотрим процессы регенерации и соматического эмбриогенеза. Процесс восстановления структурного дефицита при сохранении части конструкции протекает в условиях мощного активационного фона. Эти процессы известны как регенерация. Организация новой биосистемы из комплекса соматических клеток (соматический эмбриогенез) основан на параллельном формировании активатора и установлении системной гетерогенности элементов.

Очень показателен в рассматриваемом отношении пример восстановления полихеты из серединного фрагмента тела (Маликова, 1977; Маликова, 1979). Полихеты - это кольчатые, или вторично-полостные черви, имеющие следующие основные черты организации: вторичная полость тела (целом), представляющая собой систему внутренних полостей тела, имеющих собственную эпителиальную стенку; метамерия - расчлененность тела на одинаковые в своем внешнем строении сегменты с повторением жизненно важных структур, боковые выросты тела - параподии как специальные органы движения. Хорошо выражен головной отдел. Как показали экспериментальные исследования, серединный фрагмент полихеты в ходе преобразования может сохранять прежнюю морфологическую ось, а также формировать новую ось симметрии.

В тех случаях, когда при нарушении сохранялась интеграция сегмента, морфогенетические процессы приводили к восстановлению исходной топографии системы: кишечника, целомов, расположения параподий и жабр. Выяснилось, что способностью сохранять возможность функционирования обладают либо клетки, входящие в интегрированную часть конструкции, либо клетки, способные лабильно изменять свое состояние при нарушении устойчивого активирования. Клетки, не обладающие такой способностью, погибают вне зависимости от того, попали они в зону повреждающего действия или нет. Гибель этой части клеток является необходимым условием для нормализации отношений между интегрированной и неинтегрированной частями.

В ходе экспериментов удалось наблюдать гибель части клеток на раневой поверхности, которая предшествовала образованию регенерационной бластемы. В состав регенерационной бластемы входили эпидермальные клетки, клетки мышц и соединительной ткани. Это имеет свои обоснования в предлагаемой концепции.

Как уже неоднократно отмечалось, непременным условием образования целостной конструкции является функциональная гетерогенность блоков. При регенерации сохранившаяся интактной часть конструкции определяет не только все возможные взаимодействия между составляющими блоками, но также и уровень метаболитов в дезинтегрированной части, от чего зависит как специфика гетерогенных блоков, так и их количество. Из этого следует, что митотическое деление клеток является непременным условием регенерации - формирования недостающей части конструкции, обеспечивая необходимое количество блоков.

В приведенных экспериментах наблюдалось активное митотическое деление клеток в регенерационной бластеме. На 11-й день после операции накопленный материал начинал дифференцироваться: в покровном эпителии регенерационной почки появлялись поперечные вдавливания. Затем в плотной массе клеток мезодермального происхождения одновременно возникали просветы - молодые целомические полости. На 16-й день на переднем конце регенерационной почки появлялось стомодеальное впячивание, которое вскоре соединялось с молодой веточкой кишки, отрастающей от старой. Тонкий нервный тяж, отходящий от старого

нервного тяжа, внедрялся в ткани регенерационной почки. Конструктивные перестройки, завершающие этап регенерации, оказались возможными только после накопления достаточного количества клеточного материала.

При соматическом эмбриогенезе, когда происходит изменение оси симметрии, возникают значительные структурные изменения: жабры, параподии и другие придатки редуцировались, кусочек червя оплавлялся, принимал округлую форму и уменьшался. Регенерационная почка не развивалась. При гистологическом исследовании оказалось, что на разных стадиях развития органы и ткани не сохраняли своего типичного расположения. После эпителизации фрагмент представлял собой "эктодермальный мешок", заполненный беспорядно лежащими клетками различного происхождения. Клетки имели сходные признаки, крупные пузыревидные ядра с хорошо выраженными ядрышками и базофильной цитоплазмой. Другими словами, гомогенность элементов в этом случае значительно выше, чем при сохранении фрагментов исходной полярности. При этом ни на ранних стадиях восстановления полихеты, ни на более поздних митозы не были выявлены. Это объясняется тем, что здесь не существует внешнего по отношению к дезинтегрированной части интегрирующего воздействия, навязывающего определенный уровень метаболизма и соответственно регулирующего интенсивность клеточного деления. В том случае, когда плотность клеток достаточна для организации конструкции, может возникнуть соматический эмбриогенез. В противном случае наступает гибель клеточного материала.

В случае развития полихеты по типу соматического эмбриогенеза процесс оказывается значительно более длительным, чем при регенерации. Как показывают опыты, только на 30 день наступают структурные перестройки, завершающие развитие червя: на одном из полюсов начинают формироваться целомические полости путем расхождения клеток и образования просветов. В центре появляется фрагмент кишки. Морфологическая ось сформированной заново особи оказалась направленной под прямым углом к первоначальной продольной оси сегмента.

Анализ результатов эксперимента свидетельствует о том, что регенерация и соматический эмбриогенез протекают в течение различного времени, начинаются при разных условиях нарушения организменной интеграции, при различных количествах и начальной гетерогенности блоков, но весьма сходны на завершающей стадии. Это означает, что при воссоздании функциональной триады организма, когда складывается гетерогенность функциональных блоков и устанавливаются специализированные взаимодействия между ними, процессы регенерации и соматического эмбриогенеза подчиняются общим закономерностям восстановления функционирования на базе восстановления конструкции.

Применение системно-функционального метода функциональных триад для изучения посттравматических морфогенезов позволило выявить управляющую роль диффузного активатора при различных степенях дезинтеграции биологического объекта. Показано, что в основе всякого восстановительного процесса лежит организация специфической гетерогенности блоков и связей под воздействием неспецифических воздействий (метаболитных влияний). При регенерации неповрежденная часть органа обеспечивает уровень постоянного метаболизма, необходимый для накопления блоков и формирования системной гетерогенности в поврежденной части.

При соматическом эмбриогенезе, когда разрушена триада организации, не действуют системные управляющие механизмы. Происходит отбор наиболее резистентных блоков, способных затем репродуцировать элементы новой системы. При соматическом эмбриогенезе отсутствует структурный дефицит. Системообразование происходит лишь в том случае, если